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Pteranodon
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top
mwbamwbqPteranodon (il cui nome significa "ala senza denti") è un mwbggenere estinto di mwbwpterosauro mwcapterodactyloide mwcqpteranodontide vissuto nel mwcgCretaceo superiore, circa 86-75 milioni di anni fa (mwcwSantoniano-mwdaCampaniano), negli attuali mwdqKansas, mwdgAlabama, mwdwNebraska, mweaWyoming e mweqDakota del Sud, mwegStati Uniti. La mwewspecie tipo del genere, mwfamwfqP. longiceps, è uno dei più grandi pterosauri conosciuti, con un'mwfgapertura alare di oltre 6 metri. Lo mwfwPteranodon è universalmente lo pterosauro più conosciuto, anche grazie alla notevole raccolta di fossili, superiore a qualsiasi altro pterosauro, con circa 1.200 esemplari conosciuti, molti dei quali erano ben conservati con crani quasi completi e scheletri articolati: la sua abbondanza indica che questo animale era una parte importante nella comunità animale del mwgaMare interno occidentale.cite-ref-bennett2000-1-0[1]

Sebbene venga più volte dipinto nella cultura di massa come un mwhgdinosauro, lo mwhwPteranodon era uno mwiapterosauro. Per definizione, tutti i dinosauri appartengono a uno dei due gruppi all'interno di mwiqDinosauria, ossia mwigSaurischia o mwiwOrnithischia. Come tale, questo esclude gli pterosauri. Pur non essendo dinosauri, gli pterosauri formano un mwjaclade con i dinosauri all'interno del mwjqmwjgclade mwjwAvemetatarsalia.cite-ref-bennett1994niobrara-2-0[2]

Contents

Volo
Note

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Descrizione

Dimensioni e dimorfismo sessuale

Le specie di mwnqPteranodon sono estremamente ben rappresentate nei reperti fossili, consentendo descrizioni dettagliate sulla loro anatomia e sulla loro ontogenesi. Attualmente, sono stati identificati oltre 1.000 esemplari, sebbene meno della metà siano abbastanza completi da fornire ai ricercatori informazioni anatomiche valide. Tuttavia, il numero di esemplari raccolti è superiore a qualsiasi altra specie di pterosauro, e comprende sia esemplari maschi che femmine, con varie fasce d'età, e possibilmente diverse specie.cite-ref-bennett1994niobrara-2-1[2]

Gli esemplari adulti di mwowPteranodon delle principali specie possono essere divisi in due classi di dimensioni distinte. La classe dalle dimensioni più piccole sono gli esemplari dalla cresta cranica più piccola ed arrotondata e mwpacanali pelvici molto larghi. Le dimensioni del canale pelvico, probabilmente, permetteva a questi individui di deporre le mwpquova, venendo identificati come esemplari femmina. La classe dalle dimensioni più grandi, che rappresentano individui maschi, hanno fianchi stretti e creste craniche molto grandi, che probabilmente venivano impiegate nel riconoscimento intraspecifico e durante il corteggiamento.

Uno mwpwPteranodon maschio adulto era tra i più grandi pterosauri mai vissuti, nonché uno dei più grandi animali volanti conosciuti fino alla fine del XX secolo, quando furono scoperti i giganteschi mwqapterosauri mwqqazhdarchidi.cite-ref-bennett1994niobrara-2-2[2] L'mwrgapertura alare di un maschio adulto medio di mwrwPteranodon era di 5,6 metri. Le femmine adulte erano molto più piccole, con una media di 3,8 metri di apertura alare. Il più grande esemplare di mwsaPteranodon longiceps, rinvenuto all'interno della Formazione Niobrara, misurava 6,25 metri di apertura alare. Un campione ancora più grande, noto dalla Formazione Pierre Shale, possiede un'apertura alare di 7,25 metri, sebbene questo esemplare potrebbe appartenere al genere distinto e alla specie mwsgmwswGeosternbergia maysei.cite-ref-bennett1994niobrara-2-3[2] Sebbene la maggior parte degli esemplari fossili venga ritrovata schiacciata, esistono abbastanza fossili in tre dimensioni da mettere insieme una descrizione dettagliata dell'animale.

Scheletro

I metodi usati per stimare la mwugmassa corporea dei grandi esemplari maschi di mwuwPteranodon (quelli con un'apertura alare di circa 7 metri) sono notoriamente inaffidabili, producendo una vasta gamma di stime da un minimo di 20 chilogrammi fino a 93 chilogrammi. In una revisione sulle stime delle dimensioni degli pterosauri pubblicate nel 2010, i ricercatori Mark Witton e Mike Habib hanno dimostrato che le stime più grandi sono quasi certamente errate dato il volume totale del corpo di mwvaPteranodon, e potrebbero essere corrette solo se l'animale "fosse costituito principalmente da mwvqalluminio".cite-ref-flight-size-3-0[3] Witton e Habib hanno considerato i metodi utilizzati dai ricercatori che hanno ottenuto stime di massa più basse, ma ugualmente difettose. La maggior parte è stata prodotta scalando animali moderni come pipistrelli e uccelli fino alle dimensioni di mwwgPteranodon, nonostante il fatto che gli pterosauri abbiano proporzioni corporee e anatomiche diverse da qualsiasi altro animale vivente.cite-ref-flight-size-3-1[3]

Altre caratteristiche distintive che distinguono mwyaPteranodon da altri pterosauri sono le sottili mwyqspine neurali delle vertebre, i legamenti ossei simili a placche che rafforzano le vertebre sopra l'anca e una mwygcoda relativamente lunga. mwywPteranodon, infatti, possedeva una vertebra caudale "sacralizzata" (ossia facente parte del mwzasinsacro) e 11 o più vertebre caudali libere rese molto particolari dalla presenza di elementi distali formanti una coppia di centro (porzione centrale delle vertebre) fusi e allungati, che si separavano distalmente, formando due "aste caudali" parallele. Inizialmente si pensava che questa struttura fosse una qualche forma di proiezione caudale per le vertebre posteriori, ma sembrano invece essere una serie di piccole vertebre fuse con una scanalatura al centro, apparentemente parte dell'arco neurale.cite-ref-bennett1987-4-0[4] La lunghezza di questa struttura dava a mwaqPteranodon una coda insolitamente lunga per uno pterodactyloide, con una lunghezza della coda di circa il 3,5% dell'apertura alare, o fino a 25 centimetri nei maschi più grandi.cite-ref-bennett1987-4-1[4] Tuttavia, la funzione di questa curiosa struttura rimane poco chiara: Bennett (2001) propose che essa supportasse e controllasse un piccolo mwbguropatagio teso tra le cosce dell'animale, ma ciò è in contrasto con i fossili di pterosauri che suggeriscono che la coda non fosse collegata all'uropatagio. È possibile che mwbwPteranodon fosse l'eccezione alla regola, ma altre funzioni, come ad esempio di supporto per il nuoto, di ancoraggio per strutture di display di tessuti molli o di una banderuola, non possono essere escluse (Witton, 2013).

Cranio e becco

A differenza di pterosauri primitivi, come mwdgmwdwRhamphorhynchus e mweamweqPterodactylus, lo mwegPteranodon possedeva un mwewbecco sdentato, simile a quello degli uccelli. Il becco dello mwfaPteranodon era fatto di solidi margini ossei che sporgevano dalla base delle mascelle. Il becco era lungo, sottile e terminava in una punta acuminata e sottile. La mascella, che era più lunga della mandibola, era curvata verso l'alto; mentre questo normalmente è stato attribuito solo al becco che si piega verso l'alto, un campione (UALVP 24238) ha una curvatura corrispondente all'ampiezza del becco verso la punta. Mentre la punta del becco non è conosciuta in questo esemplare, il livello di curvatura suggerisce che il becco di questo esemplare doveva essere estremamente lungo. La forma unica del becco in questo esemplare ha portato Alexander Kellner ad assegnarlo a un genere distinto, mwfqmwfgDawndraco, nel 2010.cite-ref-kellner2010-5-0[5] Tuttavia, successivi studi di Elizabeth Martin-Silverstone mwgwet al. (2017) hanno dimostrato che le differenze nel becco tra i vari individui probabilmente erano una caratteristica comune negli mwhapteranodontidi. Pertanto conclusero che "mwhqDawndraco" era semplicemente un maschio di mwhgGeosternbergia sternbergi.cite-ref-martin2017-6-0[6]

Inoltre molti ricercatori ritengono che, con ogni probabilità, lo Pteranodon possedesse una piccola sacca sotto il becco, analoga nella funzione a quella del pellicano oggi, e certe impronte fossili sembrerebbero indicarlo.cite-ref-7[7]

La caratteristica più distintiva di mwkqPteranodon è la sua voluminosa cresta cranica. Queste creste erano costituite dall'osso frontale che sporgevano verso il retro del cranio e verso l'alto. Le dimensioni e la forma di queste creste varia in base ad una serie di fattori, tra cui età, sesso e specie. I maschi di mwkgPteranodon sternbergi, la specie più antica descritta fino ad oggi (e talvolta collocata nel genere distinto mwkwmwlaGeosternbergia), possedeva una cresta verticale con un'ampia proiezione in avanti, mentre i loro discendenti, mwlqPteranodon longiceps, possedevano una cresta più stretta, e arretrata nel capo.cite-ref-bennett2000-1-1[1] Le femmine di entrambe le specie avevano invece creste piccole e arrotondate.cite-ref-bennett1994-8-0[8] Le creste erano probabilmente strutture espositive e comunicative, sebbene potessero avere anche altre funzioni.cite-ref-bennett1992-9-0[9] Si ritiene infatti che gli mwogPteranodon potessero utilizzare la cresta cranica per cambiare posizione durante il volo come una sorta di timone.

Classificazione

Evoluzione

La maggior parte dei fossili di mwraPteranodon proviene dalla Formazione Niobrara, degli mwrgStati Uniti centrali. Lo mwrwPteranodon visse per più di 4 milioni di anni, tra il tardo mwsaConiaciano e i primi del mwsqCampaniano, nel mwsgCretaceo superiore.cite-ref-bennett1994-8-1[8] Il genere è presente nella maggior parte degli strati della Formazione Niobrara ad eccezione dei due superiori; nel 2003 mwtwKenneth Carpenter ha esaminato la distribuzione e la datazione dei fossili in questa formazione, dimostrando che la presunta specie mwuaP. sternbergi visse tra 88-85 milioni di anni fa, mentre la successiva specie tipo mwuqP. longiceps visse tra 86-84,5 milioni di anni fa. Una possibile terza specie, che Kellner ha nominato mwugmwuwGeosternbergia maysei, nel 2010, è stata ritrovata nelle Sharon Springs della Formazione Pierre Shale, in mwvaKansas, mwvqWyoming e mwvgDakota del Sud, e sembrerebbe essere vissuto tra 81,5-80,5 milioni di anni fa.cite-ref-carpenter2003-10-0[10]

All'inizio degli anni '90, Bennett notò che le due principali mwxaforme di mwxqPteranodon presenti nella Formazione Niobrara erano precisamente separati nel tempo con poche, se non nessuna, sovrapposizioni. A causa di ciò, e alla loro grossolana somiglianza generale, Bennett suggerì che le due forme rappresentassero delle mwxgcronospecie all'interno di un unico lignaggio evolutivo della durata di circa 4 milioni di anni. In altre parole, solo una specie di mwyaPteranodon sarebbe stata presente in un determinato periodo, e mwyqP. sternbergi (o mwygGeosternbergia) con ogni probabilità era l'antenato diretto di mwywP. longiceps.cite-ref-bennett1994niobrara-2-4[2]

Specie valide

Molti ricercatori affermano che ci siano almeno due mw1wspecie di mw2aPteranodon. Tuttavia, a parte le differenze tra maschi e femmine descritte sopra, gli scheletri post-cranici di mw2qPteranodon mostrano poca o nessuna variazione tra specie o esemplari, e il corpo e le ali di tutti gli mw2gPteranodon erano essenzialmente identici.cite-ref-bennett1994-8-2[8]

Tradizionalmente, sono riconosciute come valide due specie di mw4aPteranodon: la mw4qspecie tipo mw4gPteranodon longiceps, e mw4wPteranodon sternbergi. Le specie due differiscono solo nella forma della cresta nei maschi adulti (descritte sopra) e possibilmente nell'angolo di alcune ossa del cranio.cite-ref-bennett1994-8-3[8] Poiché i fossili del cranio di mw6aPteranodon ben conservati sono estremamente rari, i ricercatori usano la stratigrafia (cioè quale strato di roccia della formazione geologica in cui si trova un fossile) per determinare l'identità delle specie nella maggior parte dei casi.

mw6gPteranodon sternbergi è l'unica specie conosciuta di mw6wPteranodon con una cresta verticale. La mascella inferiore di mw7aP. sternbergi era lunga 1,25 metri.cite-ref-btd-11-0[11] La specie venne recuperata da George F. Sternberg, nel 1952 e descritta da John Christian Harksen, nel 1966, dalla parte inferiore della Formazione Niobrara. La specie è più antica di mw8qP. longiceps ed è considerata da Bennett l'antenato diretto delle specie successive.cite-ref-bennett1994-8-4[8]

Poiché i fossili identificabili come mw9wP. sternbergi si trovano esclusivamente negli strati inferiori della Formazione Niobrara, e i fossili di mw-aP. longiceps si trovano esclusivamente negli strati superiori, un fossile privo di cranio può essere identificato in base alla sua posizione nella colonna geologica (sebbene per molti ritrovamenti di fossili precoci, dati precisi sulla loro posizione non sono stati registrati, rendendo molti fossili non identificabili).cite-ref-kellner2010-5-1[5]

Di seguito è riportato un mw-gcladogramma che mostra i risultati di un'analisi filogenetica presentata per la prima volta da Andres e Myers (2013)cite-ref-lonestarpterosaurs-12-0[12], e aggiornata con dati aggiuntivi di Andres mwaqmet al. (2018):cite-ref-kryptodrakon-13-0[13]

Classificazioni alternative

A causa delle sottili variazioni tra gli esemplari di mwarapteranodontidae all'interno della Formazione Niobrara, molti ricercatori hanno assegnato tutti i materiali ritrovati al genere mwarePteranodon, in almeno due specie (mwariP. longiceps e mwarmP. sternbergi) che si distinguono principalmente per la forma della cresta. Tuttavia, la classificazione di queste due forme varia da ricercatore a ricercatore. Nel 1972 Halsey Wilkinson Miller pubblicò un articolo in cui sosteneva che le varie forme di mwarqPteranodon erano abbastanza diverse tra loro da essere collocate in sottogeneri distinti. Egli nominò questi esemplari come mwaruPteranodon (mwaryOccidentalia) mwarcoccidentalis (per le specie ora in disuso mwargP. occidentalis) e mwarkPteranodon (mwaroSternbergia) mwarssternbergi. Tuttavia, il nome mwarwmwar0Sternbergia era già in uso, e nel 1978 Miller rinominò la specie mwar4Pteranodon (mwar8Geosternbergia) mwasasternbergi, nominando una terza combinazione sottogenere/specie per mwaseP. longiceps, come mwasiPteranodon (mwasmLongicepia) mwasqlongiceps. Tuttavia, i più importanti ricercatori di pterosauri del tardo XX secolo, tra cui S. Christopher Bennett e Peter Wellnhofer, non hanno adottato questi nomi subgenerici e hanno continuato a collocare tutti gli esemplari di pteranodontide nel singolo genere mwasuPteranodon.

Nel 2010, il ricercatore di pterosauri Alexander Kellner ha rivisitato la classificazione di H.W. Miller. Kellner, seguendo le idee di Miller secondo cui le differenze tra le specie di mwascPteranodon erano abbastanza da poterli classificare in generi diversi, collocò mwasgP. sternbergi nel genere nominato da Miller, mwaskmwasoGeosternbergia, insieme all'esemplare del cranio di Pierre Shale che Bennett aveva precedentemente considerato un grande mwassP. longiceps di sesso maschile. Kellner sosteneva che la cresta di questo esemplare, sebbene non completamente conservata, fosse molto simile a quella di mwaswGeosternbergia. Poiché l'esemplare era di milioni di anni più giovane di qualsiasi mwas0Geosternbergia conosciuto, Kellner lo assegnò alla nuova specie mwas4mwas8Geosternbergia maysei. Numerosi altri esemplari di pteranodonti sono noti nella stessa formazione, e Kellner ha suggerito che potrebbero appartenere alla stessa specie di mwataG. maysei, ma poiché sono privi di teschi, non è stato in grado di identificarli con sicurezza.cite-ref-kellner2010-5-2[5] Tuttavia, entrambe le specie precedentemente attribuite a mwatuGeosternbergia sono state incluse separatamente nel genere mwatyPteranodon (mwatcP. sternbergi e mwatgP. maiseyi) sulla base di un'analisi filogenetica del 2024.cite-ref-14[14]

Specie rinnegate

Dal 1870 sono state nominate diverse specie di mwauuPteranodon, anche se la maggior parte è ora considerata sinonimo junior di due o tre specie valide. La specie meglio conosciuta è la mwauyspecie tipo, mwaucP. longiceps, basata su un esemplare ben conservato incluso il primo cranio conosciuto di S. W. Williston. Questo individuo aveva un'apertura alare di 7 metri (23 piedi).cite-ref-pw96-15-0[15] Altre specie valide includono la possibile specie mwauwP. sternbergi, con un'apertura alare originariamente stimata di 9 metri.cite-ref-pw96-15-1[15] Le specie mwaveP. occidentalis, mwaviP. velox, mwavmP. umbrosus, mwavqP. harpyia e mwavuP. comptus sono considerati mwavymwavcnomina dubia da Bennett (1994) e altri studiosi ne mettono in dubbio la validità. Probabilmente rappresentano tutti mwavgsinonimi delle specie più conosciute.

Poiché la caratteristica distintiva fondamentale che Marsh notò in Pteranodon era la sua mancanza di denti, qualsiasi frammento di mascella di pterosauro sdentato, ovunque fosse stato ritrovato nel mondo, tendeva ad essere attribuito a mwavoPteranodon, durante la fine del diciannovesimo secolo e all'inizio del ventesimo. Ciò portò alla denominazione di una pletora di nuove specie e ad una grande confusione tassonomica. Il nome mwavsPteranodon divenne un mwavwmwav0refugium peccatorum, un po' come successe per il dinosauro mwav4mwav8Megalosaurus, per etichettare tutti i resti di pterosauri che non potevano essere distinti se non dall'assenza di denti. Le specie (spesso di dubbia fama che si basano su variazioni sessuali o caratteri giovanili) sono state riclassificate un certo numero di volte, e diversi mwawasottogeneri sono stati eretti negli anni '70 da Halsey Wilkinson Miller per tenerli in varie combinazioni, confondendo ulteriormente la tassonomia (i sottogeneri includono mwaweLongicepia, mwawiOccidentalia e mwawmGeosternbergia). Tra gli autori di spicco che hanno discusso i vari aspetti di mwawqPteranodon figurano Bennett, Padian, Unwin, Kellner e Wellnhofer. Due specie, mwawuP. orogensis e mwawyP. orientalis, non erano neanche pteranodontidi e sono state rinominate rispettivamente mwawcBennettazhia oregonensis e mwawkBogolubovia orientalis.

Elenco delle specie e dei sinonimi

Lo stato dei nomi elencati di seguito è basato su un sondaggio di Bennett, 1994, se non diversamente indicato.cite-ref-bennett1994-8-5[8]

| Nome | Autore | Anni | Stato | Note |
|---|---|---|---|---|
| Pterodactylus occidentalis | Marsh | 1872 | Riclassificato come Pteranodon occidentalis | Riclassificato come Pterodactylus oweni Marsh 1871 (pre-occupato da Seeley 1864) |
| Pterodactylus ingens | Marsh | 1872 | Riclassificato come Pteranodon ingens | |
| Pterodactylus velox | Marsh | 1872 | Nomen dubium | Riclassificato come Pteranodon velox |
| Ornithochirus umbrosus | Cope | 1872 | Nomen dubium | |
| Ornithochirus harpyia | Cope | 1872 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus umbrosus | (Cope) Cope | ( 1872 ) 1874 | Riclassificato come Ornithochirus umbrosus | |
| Pteranodon longiceps | Marsh | 1876 | Valida | Specie tipo |
| Pteranodon ingens | (Marsh) Williston | ( 1872 ) 1876 | Nomen dubium | Riclassificato come Pterodactylus ingens |
| Pteranodon occidentalis | Marsh | ( 1872 ) 1876 | Nomen dubium | Riclassificato da Pterodactylus occidentalis |
| Pteranodon velox | Marsh | ( 1872 ) 1876 | Nomen dubium | Riclassificato da Pterodactylus velox , basato su un esemplare giovane |
| Pteranodon gracilis | Marsh | 1876 | Riclassificato come Nyctosaurus gracilis | |
| Pteranodon comptus | Marsh | 1876 | Nomen dubium | |
| Pteranodon nanus | Marsh | 1876 | Riclassificato come Nyctosaurus nanus | |
| Ornithocheirus umbrosus | (Cope) Newton | ( 1872 ) 1888 | Riclassificato come Pteranodon umbrosus | Correzione ortografica di Ornithochirus umbrosus |
| Ornithocheirus harpyia | (Cope) Newton | ( 1872 ) 1888 | Riclassificato come Pteranodon harpyia | Correzione ortografica di Ornithochirus harpyia |
| Pteranodon umbrosus | (Cope) Williston | ( 1872 ) 1892 | Nomen dubium | Riclassificato come Ornithochirus umbrosus |
| Ornithostoma ingens | (Marsh) Williston | ( 1872 ) 1893 | Sinonimo di Pteranodon ingens | Riclassificato da Pteranodon ingens |
| Ornithostoma umbrosum | (Cope) Williston | ( 1872 ) 1897 | Sinonimo di Pteranodon umbrosus | Riclassificato da Pteranodon umbrosus |
| Pteranodon oregonensis | Gilmore | 1928 | Riclassificato come Bennettazhia oregonensis | |
| Pteranodon sternbergi | Harksen | 1966 | Valida | |
| Pteranodon marshi | Miller | 1972 | Sinonimo di Pteranodon longiceps | |
| Pteranodon bonneri | Miller | 1972 | Riclassificato come Nyctosaurus bonneri | |
| Pteranodon walkeri | Miller | 1972 | Sinonimo di Pteranodon longiceps | |
| Pteranodon (Occidentalia) eatoni | (Miller) Miller | ( 1972 ) 1972 | Sinonimo di Pteranodon sternbergi | |
| Pteranodon eatoni | (Miller) Miller | ( 1972 ) 1972 | Sinonimo di Pteranodon sternbergi | Riclassificato da Pteranodon (Occidentalia) eatoni |
| Pteranodon (Longicepia) longicps | (Marsh) Miller | ( 1872 ) 1972 | Sinonimo di Pteranodon longiceps | Riclassificato da Pteranodon longiceps |
| Pteranodon (Longicepia) marshi | (Miller) Miller | ( 1972 ) 1972 | Sinonimo di Pteranodon longiceps | Riclassificato da Pteranodon marshi |
| Pteranodon (Sternbergia) sternbergi | (Harksen) Miller | ( 1966 ) 1972 | Riclassificato come Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi | Riclassificato da Pteranodon sternbergi |
| Pteranodon (Sternbergia) walkeri | (Miller) Miller | ( 1972 ) 1972 | Riclassificato come Pteranodon (Geosternbergia) walkeri | Riclassificato da Pteranodon walkeri |
| Pteranodon (Pteranodon) marshi | (Miller) Miller | ( 1972 ) 1973 | Sinonimo di Pteranodon longiceps | Riclassificato da Pteranodon marshi |
| Pteranodon (Occidentalia) occidentalis | (Marsh) Olshevsky | ( 1872 ) 1978 | Sinonimo di Pteranodon occidentalis | Riclassificato da Pteranodon occidentalis |
| Pteranodon (Longicepia) ingens | (Marsh) Olshevsky | ( 1872 ) 1978 | Sinonimo di Pteranodon ingens | Riclassificato da Pteranodon ingens |
| Pteranodon (Pteranodon) ingens | (Marsh) Olshevsky | ( 1872 ) 1978 | Sinonimo di Pteranodon ingens | Riclassificato da Pteranodon ingens |
| Pteranodon (Geosternbergia) walkeri | (Miller) Miller | ( 1972 ) 1978 | Sinonimo di Pteranodon longiceps | Riclassificato da Pteranodon walkeri |
| Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi | (Harksen) Miller | ( 1966 ) 1978 | Sinonimo di Pteranodon sternbergi | Riclassificato da Pteranodon (Sternbergia) sternbergi |
| Pteranodon orientalis | (Bogolubov) Nesov & Yarkov | ( 1914 ) 1989 | Riclassificato come Bogolubovia orientalis | Riclassificato da Ornithostoma orientalis |
| Geosternbergia walkeri | (Miller) Olshevsky | ( 1872 ) 1991 | Sinonimo di Pteranodon sternbergi | Riclassificato da Pteranodon (Sternbergia) walkeri |
| Geosternbergia sternbergi | (Harksen) Olshevsky | ( 1966 ) 1991 | Sinonimo di Pteranodon sternbergi | Riclassificato da Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi |

Storia della scoperta

Primi ritrovamenti

mwaxcPteranodon fu il primo pterosauro ritrovato al di fuori dell'mwaxgEuropa. I suoi fossili furono scoperti per la prima volta da mwaxkOthniel Charles Marsh nel 1870, nei depositi di calcare risalenti al Cretaceo superiore, delle Smoky Hill nel Kansas occidentale. Questi letti di mwaxogesso si depositarono sul fondo di quello che un tempo era il mwaxsMare Interno Occidentale, un grande mare poco profondo che si estendeva in quella che oggi è la parte centrale del continente nordamericano. Questi primi esemplari, YPM 1160 e YPM 1161, consistevano in ossa parziali delle ali, nonché di alcuni denti del pesce preistorico mwaxwmwax0Xiphactinus, che Marsh assegnò erroneamente a questo nuovo pterosauro (tutti gli pterosauri noti fino a quel momento avevano i denti). Nel 1871 Marsh nominò il ritrovamento "mwax4Pterodactylus oweni", assegnandolo al noto (ma molto più piccolo) mwax8genere europeo mwayamwayePterodactylus. Marsh raccolse nuove ossa delle ali di questo grande pterosauro. Rendendosi conto che il nome che aveva scelto era già stato usato per un'altra specie europea di pterosauro, mwayiPterodactylus oweni, nominato da Harry Seeley nel 1864, Marsh ribattezzò il suo gigantesco pterosauro nordamericano come mwayqPterodactylus occidentalis, il nome significava "dito alato occidentale", nella sua descrizione del nuovo esemplare del 1872. Inoltre nominò altre due specie, sulla base delle differenze nelle dimensioni: mwayuPterodactylus ingens (il più grande esemplare raccolto finora) e mwayyPterodactylus velox (il più piccolo).cite-ref-bennett1994-8-6[8]

Nel frattempo, anche il rivale di Marsh, mwaywEdward Drinker Cope, aveva portato alla luce diversi esemplari del grande pterosauro nordamericano. Sulla base di questi esemplari, Cope nominò due nuove specie, mway0Ornithochirus umbrosus e mway4Ornithochirus harpyia, nel tentativo di assegnarle al grande genere europeo mway8mwazaOrnithocheirus, sebbene avesse scritto male il nome (dimenticando la 'e').cite-ref-bennett1994-8-7[8] Il documento di Cope che nomina la sua specie fu pubblicato nel 1872, appena cinque giorni dopo il documento di Marsh. Ciò provocò una disputa, combattuta nella letteratura pubblicata, su quale nome avesse la priorità su quelle che ovviamente erano la stessa specie.cite-ref-bennett1994-8-8[8] Cope ammise nel 1875 che i nomi di Marsh avevano priorità sui suoi, ma sostenne che mwazkPterodactylus umbrosus fosse una specie distinta (ma non un genere) da quella che Marsh aveva precedentemente nominato.cite-ref-cope1875-16-0[16] La rivalutazione da parte di scienziati successivi ha sostenuto il caso di Marsh e ha scoperto che l'affermazione di Cope secondo cui mwaz4P. umbrosus era una specie più grande e distinta era errata.cite-ref-bennett1994-8-9[8]

Uno pterosauro sdentato

Mentre le prime ossa delle ali di mwa0oPteranodon furono raccolte da Marsh e Cope nei primi del 1870, il primo cranio di mwa0sPteranodon venne ritrovato il 2 maggio 1876, lungo il fiume Smoky Hill, nella mwa0wContea di Wallace (ora Contea di Logan), mwa00Kansas, USA, da Samuel Wendell Williston, un collezionista di fossili che lavorava per Marsh.cite-ref-bennett2000-1-2[1] Ben presto venne scoperto un secondo cranio più piccolo. Questi crani dimostrarono che gli pterosauri nordamericani erano diversi da qualsiasi specie europea, in quanto non possedevano denti e presentavano grandi creste ossee sul capo. Marsh riconobbe questa grande differenza, descrivendo gli esemplari come "distinti da tutti i generi precedentemente noti dell'ordine Pterosauria per l'intera assenza di denti". Marsh riconobbe che questa caratteristica garantiva un nuovo genere, e così coniò il nome mwa1iPteranodon (che significa per l'appunto "ala senza dente") nel 1876. Marsh riclassificò tutte le specie nordamericane precedentemente nominate come mwa1mPterodactylus in mwa1qPteranodon. Marsh assegnò il cranio più piccolo alla specie mwa1uPteranodon occidentalis, in base alle dimensioni, e assegnò il cranio più grande, YPM 1117, alla nuova specie mwa1yPteranodon longiceps, che pensava fosse una specie di medie dimensioni tra il piccolo mwa1cP. occidentalis e il grande mwa1gP. ingens.cite-ref-bennett1994-8-10[8]cite-ref-marsh1876a-17-0[17] Marsh nominò diverse altre specie: mwa2ePteranodon comptus e mwa2imwa2mPteranodon nanus sono stati nominati sulla base di scheletri frammentari di piccoli individui, mentre mwa2qPteranodon gracilis si basava su un osso dell'ala che aveva scambiato per un osso pelvico. Presto si rese conto del suo errore e riclassificò di nuovo quell'esemplare in un genere separato, che chiamò mwa2umwa2yNyctosaurus. mwa2cP. nanus in seguito fu anch'esso riconosciuto come un esemplare di mwa2gNyctosaurus.cite-ref-bennett1994-8-11[8]cite-ref-marsh1976b-18-0[18]

Nel 1892 Samuel Williston esaminò la questione della classificazione di mwa3iPteranodon. Notò che, nel 1871, Seeley aveva menzionato l'esistenza di una serie parziale di mascelle di pterosauro sdentato dalla Cambridge Greensand d'mwa3mInghilterra, che chiamò "Ornithostoma". Poiché la caratteristica principale che Marsh aveva usato per separare mwa3qPteranodon dagli altri pterosauri era la sua mancanza di denti, Williston concluse che "Ornithostoma" doveva essere considerato il mwa3ysinonimo senior di mwa3cPteranodon. Tuttavia, nel 1901, Pleininger fece notare che "Ornithostoma" non era mai stato descritto scientificamente né aveva nemmeno assegnato un nome specifico fino al lavoro di Williston, e quindi era stato un mwa3gmwa3knomen nudum e non poteva battere mwa3oPteranodon per priorità di denominazione. Williston accettò questa conclusione e tornò a chiamare il genere mwa3sPteranodon.cite-ref-bennett1994-8-12[8] Tuttavia, sia Williston che Pleininger erano errati, poiché inosservato di entrambi era il fatto che, nel 1891, lo stesso Seeley aveva finalmente descritto e correttamente nominato mwa4aOrnithostoma, assegnandolo alla specie mwa4eO. sedgwicki. Nel 2010, ulteriori ricerche sull'identità di mwa4iOrnithostoma hanno dimostrato che probabilmente mwa4mOrnithostoma non era uno mwa4qPteranodon e non era neppure un suo parente stretto, ma potrebbe essere stato in realtà un mwa4uazhdarchoide, un diverso tipo di pterosauro sdentato.cite-ref-averianov2012-19-0[19]

Revisione delle specie

Williston è stato anche il primo scienziato a valutare criticamente tutte le specie di mwa4wPteranodon classificate da Cope e Marsh. Williston concordò con la maggior parte della classificazione di Marsh, con alcune eccezioni. In primo luogo, non credeva che mwa40P. ingens e mwa44P. umbrosus potessero essere considerati sinonimi, cosa che persino Cope credeva. Considerava specie dubbie sia mwa48P. velox che mwa5aP. longiceps; il primo era basato su frammenti non diagnostici e il secondo, sebbene noto da un cranio completo, probabilmente apparteneva a un'altra delle specie precedentemente nominate. Nel 1903 Williston rivisitò la questione della classificazione di mwa5ePteranodon, e rivise la sua precedente conclusione, portando il numero di specie da sette a tre. Considerò sia mwa5iP. comptus che mwa5mP. nanus esemplari di mwa5qNyctosaurus, e divise gli altri in specie piccole (mwa5uP. velox), medie (mwa5yP. occidentalis) e grandi (mwa5cP. ingens), basate principalmente sulla forma delle ossa del braccio. Pensava che mwa5gP. longiceps, l'unic< specie conosciuta da un cranio, potesse essere sinonimo di mwa5kP. velox o mwa5oP. occidentalis, in base alle dimensioni.cite-ref-bennett1994-8-13[8]

Nel 1910 Eaton divenne il primo scienziato a pubblicare una descrizione dettagliata dell'intero scheletro di mwa6aPteranodon, come era noto all'epoca. Eaton usò i suoi risultati per rivedere la classificazione del genere ancora una volta sulla base di una migliore comprensione delle differenze nell'anatomia di mwa6ePteranodon, conducendo esperimenti usando modelli di ossa di argilla per aiutarsi a determinare gli effetti di schiacciamento e appiattimento sulle forme delle ossa del braccio che Williston aveva usato nella sua stessa classificazione. Eaton scoprì che la maggior parte delle differenze nelle forme ossee potrebbe essere facilmente spiegata dalle pressioni della fossilizzazione e concluso che nessuno degli scheletri di mwa6iPteranodon mostrava differenze significative tra loro oltre alle dimensioni. Pertanto, Eaton ideò un nuovo schema di classificazione che si basava sulle sole differenze dei crani, che assegnò alle varie specie, proprio come fece Marsh in base alle dimensioni. Alla fine, Eaton riconobbe solo tre specie valide: mwa6mP. occidentalis, mwa6qP. ingens e mwa6uP. longiceps.cite-ref-bennett1994-8-14[8]

La scoperta di esemplari con creste verticali, classificate da Harksen nel 1966 come la nuova specie mwa6smwa6wPteranodon sternbergi, complicò ulteriormente la situazione, spingendo un'altra revisione del genere da parte di Miller nel 1972. Perché era impossibile determinare la forma della cresta per tutte le specie sulla base di scheletri privi di cranio, Miller concluse che tutte le specie di mwa60Pteranodon, tranne le due basate su teschi (mwa64P. longiceps e mwa68P. sternbergi), dovevano essere considerate mwa7amwa7enomena dubia e abbandonate. Il cranio che Eaton pensava appartenesse a mwa7iP. ingens fu collocato nella nuova specie mwa7mPteranodon marshi, e il cranio che Eaton aveva assegnato a mwa7qP. occidentalis fu rinominato mwa7uPteranodon eatoni. Miller riconobbe anche un'altra specie basata su un cranio con una cresta simile a quella di mwa7yP. sternbergi; Miller chiamò questa specie mwa7cPteranodon walkeri. Per aiutare a mettere ordine in questo groviglio di nomi, Miller creò tre categorie o "sottogeneri" per loro. mwa7gP. marshi e mwa7kP. longiceps sono stati collocati nel sottogenere mwa7oLongicepia, anche se questo è stato successivamente cambiato semplicemente in mwa7sPteranodon a causa delle regole di priorità. mwa7wP. sternbergi e mwa70P. walkeri, le specie a cresta verticale, ricevettero il sottogenere mwa74Sternbergia, che in seguito fu cambiato in mwa78mwa8aGeosternbergia perché mwa8eSternbergia era un nome già in uso ("preoccupato"). Infine, Miller nominò il sottogenere mwa8iOccidentalia per mwa8mP. eatoni, il cranio precedentemente associato a mwa8qP. occidentalis. Miller ha ulteriormente ampliato il concetto di mwa8uPteranodon per includere mwa8ymwa8cNyctosaurus come quarto sottogenere. Miller li considerava una progressione evolutiva, con il primitivo mwa8gNyctosaurus, all'epoca ritenuto un genere senza cresta, che aveva dato origine agli mwa8kOccidentalia (dalla cresta più piccola), che a sua volta diede origine a mwa8oPteranodon con la sua lunga cresta all'indietro, portando infine a mwa8sGeosternbergia con la sua grande cresta verticale. Tuttavia, Miller fece diversi errori nel suo studio riguardo a quali esemplari Marsh aveva assegnato a quali specie, e la maggior parte degli scienziati ignorò il suo lavoro sull'argomento nelle loro ricerche successive, sebbene Wellnhofer (1978) seguì l'elenco delle specie di Miller, e Schoch (1984) pubblicò in qualche modo un'altra revisione che essenzialmente è tornata allo schema di classificazione originale di Marsh, in particolare affondando mwa8wP. longiceps come sinonimo di mwa80P. ingens.cite-ref-bennett1994-8-15[8]

Riconoscimento delle variazioni

All'inizio degli anni '90, S. Christopher Bennett pubblicò diversi importanti articoli che analizzavano l'anatomia, la tassonomia e la storia della vita di mwa9qPteranodon.cite-ref-kellner2010-5-3[5]

Fossili frammentari assegnati a mwa9oPteranodon sono stati scoperti anche a mwa9sScania, in mwa9wSvezia.cite-ref-20[20]

Paleobiologia

Volo

La forma dell'ala dello mwa-kPteranodon suggerisce che questo animale avesse uno stile di volo simile a quello di un moderno mwa-oalbatros. Ciò si basa sul fatto che lo mwa-sPteranodon aveva un mwa-wrapporto di aspetto elevato (apertura alare per la lunghezza della corda alare) molto simile a quello di un albatros, circa 9:1 per lo mwa-0Pteranodon, rispetto all'8:1 dell'albatros. Gli albatros trascorrono lunghi periodi in mare per pescare ed usano un modello di volo chiamato "veleggiamento dinamico" che sfrutta il gradiente verticale della velocità del vento vicino alla superficie dell'oceano per percorrere lunghe distanze senza battere le ali, e senza l'ausilio di mwa-4correnti termiche, assenti in oceano aperto.cite-ref-21[21] Anche se gran parte del volo dell'animale si sarebbe basata sul veleggiamento, come avviene per gli uccelli marini con ali lunghe, il volo dello mwa-mPteranodon richiedeva comunque un occasionale battito d'ali attivo, e studi sul carico alare (la forza delle ali rispetto al peso del corpo) indicano che l'animale era in grado di volare in modo sostanziale sbattendo attivamente le ali, contrariamente ad alcune ipotesi precedenti secondo cui l'animale era così grande che avrebbe potuto solamente planare.cite-ref-journals-plos-org-22-0[22]

Come molti altri pterosauri, mwa-kPteranodon, probabilmente, decollava in una posizione quadrupede, usando i loro lunghi arti anteriori come leva, per lanciarsi in aria con un balzo in avanti seguito da un rapido battito d'ali per prendere quota. Quasi tutta l'energia sarebbe stata generata dagli arti anteriori. Le ali si sarebbero spiegate solo quando l'animale si fosse sollevato abbastanza dal terreno e avesse completato il lancio in aria.cite-ref-journals-plos-org-22-1[22]

Locomozione terrestre

Storicamente, la discussione sulla locomozione terrestre di mwbacPteranodon, in particolare se l'animale fosse mwbagbipede o mwbakquadrupede, così come la locomozione terrestre dagli pterosauri in generale, è stato oggetto di dibattito.

Attualmente la maggior parte dei ricercatori sostiene che gli pterosauri fossero animali quadrupedi, spostandosi utilizzando tutti e quattro gli arti, e ripiegando le ali dietro il corpo, durante la locomozione a terra. Ciò è stato confermato anche dal ritrovamento di piste di impronte attribuite a pterosauri.cite-ref-23[23]

La possibilità di una locomozione acquatica è stata discussa in diverse pubblicazioni, in particolare negli studi effettuati dal paleontologo Christopher Bennett (2001), che evidenziarono la netta somiglianza degli arti posteriori di mwbbaPteranodon con quelli dell'mwbbeibis rosso (somiglianze trovate nelle dita I, III e IV) e dei mwbbigabbiani (somiglianze trovate nelle dita II e IV).cite-ref-gsa-confex-com-24-0[24]

Al contrario gli arti di mwbbgPteranodon risultavano diversi nella morfologia da quelli di altre specie prese in esame, come quella del mwbbkpavone, dell'estinta mwbboalca impenne e del mwbbscoccodrillo marino.cite-ref-gsa-confex-com-24-1[24]

Bennett ritenne fortemente probabile che lo mwbcePteranodon fosse capace di nuotare e che la sua struttura fisica fosse idonea perfino a brevi immersioni subacquee, in modo analogo allo stile di caccia delle moderne mwbcisule e mwbcmpellicani.cite-ref-ref-b-25-0[25].

Dieta e caccia

È noto che la dieta di mwbc4Pteranodon fosse costituita in gran parte da mwbc8pesce; diverse ossa di pesce fossilizzate sono state ritrovate nella regione dello mwbdastomaco di uno mwbdePteranodon, e un bolo di pesce fossilizzato è ristato trovato tra le fauci dell'esemplare AMNH 5098. Numerosi altri esemplari conservano frammenti di squame e vertebre nella zona del torso, indicando che il pesce costituiva la maggior parte della dieta di questo animale, sebbene sia possibile si possa essere cibato anche di molluschi o altri vertebrati marinicite-ref-ref-a-26-0[26]

Tradizionalmente, la maggior parte dei ricercatori ipotizzava che lo mwbdcPteranodon catturasse il pesce immergendo il becco in acqua mentre era in volo radente sul mare. Tuttavia, questa si ipotesi si basato sul presupposto che questi animali non potessero decollare dalla superficie dell'acqua.cite-ref-27[27] Tuttavia, è molto probabile che mwbdwPteranodon fosse in grado di decollare dall'acqua, e che potesse immergersi per pescare. Anche un piccolo mwbd0Pteranodon femmina avrebbe potuto raggiungere una profondità di almeno 80 centimetri (31 pollici) con il becco e il collo mentre il resto del corpo galleggiava sulla superficie, e potrebbe aver raggiunto profondità anche maggiori tuffandosi in acqua dall'aria come alcuni moderni uccelli marini dalle ali lunghe.cite-ref-ref-a-26-1[26] Nel 1994 Bennett evidenziò che la testa, il collo e le spalle di mwbeiPteranodon avevano una costituzione robusta, proprio come molti uccelli subacquei. Ciò suggerisce che l'animale era in grado di tuffarsi da grandi altezze e raggiungere anche grandi profondità, ripiegando le ali come le moderne mwbemsule.cite-ref-ref-b-25-1[25]

Funzione della cresta

Una delle caratteristiche più note di mwbe8Pteranodon è la sua iconica cresta cranica, sebbene la sua funzione sia ancora oggetto di dibattito. La maggior parte dei dibattiti si è concentrata sulla forma a lama della cresta, con la punta all'indietro nei maschi di mwbfaP. longiceps, ignorando però l'ampia gamma di variazioni individuali di età e sesso. Il fatto che le creste varino così tanto tra individui della stessa specie esclude la maggior parte delle funzioni pratiche diverse da quelle utilizzate in display d'accoppiamento.cite-ref-28[28] Pertanto, la funzione principale della cresta era probabilmente quella di display per attrarre il partner, mentre tutte le altre funzioni erano secondarie.cite-ref-bennett1992-9-1[9]

Le possibili interpretazioni scientifiche della funzione della cresta iniziarono nel 1910, quando George Francis Eaton propose due possibilità: un contrappeso aerodinamico e/o un punto di attacco muscolare. Eaton ipotizzò che la cresta potesse essere un punto di ancoraggio per grandi e lunghi muscoli mascellari, ma ammise che questa funzione da sola non poteva spiegare il perché delle grandi dimensioni di alcune creste.cite-ref-eaton1910-29-0[29] Bennett (1992) concordò con la stessa valutazione di Eaton che la cresta era troppo grande e variabile per essere un sito di attacco muscolare.cite-ref-bennett1992-9-2[9] Eaton aveva ipotizzato che una possibile funzione secondaria della cresta era di contrappeso al lungo becco, riducendo la necessità di pesanti muscoli del collo per controllare l'orientamento della testa.cite-ref-eaton1910-29-1[29] Alcuni test effettuati nella galleria del vento hanno dimostrato che la cresta funzionava effettivamente in qualche modo come un efficace contrappeso, ma Bennett notò che, ancora una volta, l'ipotesi si concentra solo sulle lunghe creste dei maschi di mwbgyP. longiceps, e non sulle più grandi creste di mwbgcmwbggP. sternbergi o su quelle più piccole delle femmine. Bennett scoprì che le creste delle femmine non avevano alcun effetto di controbilanciamento e che le creste dei maschio di mwbgkP. sternbergi avrebbero, da sole, avuto un effetto negativo sull'equilibrio della testa. In effetti, il movimento laterale delle creste avrebbe richiesto un'elevata muscolatura del collo per controllare l'equilibrio della testa.cite-ref-bennett1992-9-3[9]

Nel 1943 Dominik von Kripp ipotizzò che le creste avrebbero potuto avere la funzione di mwbg8timone, un'idea abbracciata da numerosi ricercatori successivi.cite-ref-bennett1992-9-4[9]cite-ref-kripp1943-30-0[30] Ross S. Stein ha persino suggerito che la cresta potesse essere sostenuta da una membrana di pelle che collegava la cresta rivolta all'indietro al collo e alla schiena, aumentando la sua superficie ed efficacia come un timone.cite-ref-stein1975-31-0[31] L'ipotesi del timone, ancora una volta, non tiene conto degli individui femminili né di mwbhwP. sternbergi, che aveva una cresta rivolta verso l'alto, non rivolta all'indietro. Bennett scoprì anche che, anche nella sua qualità di timone, la cresta non avrebbe fornito la stessa forza direzionale della semplice manovra delle ali. L'ipotesi che la cresta fosse un freno ad aria e che gli animali volgessero la testa di lato per rallentare, soffre di un problema simile.cite-ref-bramwell-32-0[32] Inoltre, le ipotesi del timone e del freno ad aria non spiegano perché esista una variazione così grande nella dimensione della cresta anche tra gli adulti.cite-ref-bennett1992-9-5[9]

mwbiyAlexander Kellner suggerì che le grandi creste dello pterosauro mwbicmwbigTupandactylus, così come altre specie, potrebbero essere state utilizzate per lo scambio di calore, consentendo a questi pterosauri di assorbire o disperdere calore e regolare la propria temperatura corporea, il che spiegherebbe anche la correlazione tra dimensione della cresta e taglia corporea. Tuttavia, non ci sono prove di vasi sanguigni nella cresta per questo scopo, tuttavia, e le grandi ali membranose piene di vasi sanguigni avrebbero svolto tale compito in modo molto più efficace.cite-ref-bennett1992-9-6[9]

Con queste ipotesi escluse, l'ipotesi meglio supportata per la funzione della cresta sembra essere quella di display sessuale. Ciò è coerente con la variazione dimensionale osservata negli esemplari fossili, dove femmine e giovani hanno creste piccole o addirittura assenti e i maschi hanno creste grandi, elaborate e variabili.cite-ref-bennett1992-9-7[9]

Variazione sessuale

Gli esemplari adulti di mwbjkPteranodon possono essere divisi in due classi di dimensioni distinte, piccola e grande, con la classe degli esemplari più grandi, che è circa una volta e mezza più grande della classe più piccola, e la classe degli esemplari più piccoli, che è circa due volte più comune della classe degli esemplari più grandi. Entrambe le classi di dimensioni vivevano fianco a fianco e sebbene inizialmente i ricercatori avevano ipotizzato che si trattassero di specie diverse, Christopher Bennett ha dimostrato che le differenze tra loro sono coerenti con il concetto che rappresentino esemplari femmine e maschi e che le specie di mwbjoPteranodon erano mwbjssessualmente dimorfiche. I crani della classe di dimensioni maggiori possiedono creste grandi, rivolte verso l'alto e/o all'indietro, mentre le creste della classe di dimensioni più piccole sono piccole e triangolari. Alcuni crani più grandi mostrano anche la prova di una seconda cresta che si estendeva in lungo e in basso, verso la punta del becco, che non si trova in esemplari più piccoli.cite-ref-bennett1992-9-8[9]

Il sesso delle diverse classi di dimensioni era determinato non dai crani, ma dalle ossa pelviche. Contrariamente a quanto ci si potrebbe aspettare, la classe di dimensioni più piccole aveva ossa pelviche sproporzionatamente grandi e larghe. Bennett interpretò ciò come un canale del parto più spazioso, attraverso il quale passavano le uova. Bennett concluse quindi che la classe di piccole dimensioni con creste piccole e triangolari rappresentino esemplari femmine e gli esemplari più grandi con cresta grandi ed elaborate rappresentano esemplari maschi.cite-ref-bennett1992-9-9[9]

Si noti anche che le dimensioni complessive e le dimensioni della cresta corrispondono anche all'età dell'individuo. Sono noti esemplari giovani sia femmine che maschi, e i maschi più giovani presentano spesso piccole creste simili a quelle delle femmine adulte. Pertanto, sembra che le grandi creste si siano sviluppate nei maschi solo quando raggiungevano le loro dimensioni adulte, rendendo difficile stabilire il sesso di esemplari immaturi da resti parziali.cite-ref-bennett2001-33-0[33]

Il fatto che il numero delle femmine superi quello dei maschi, di due a uno, suggerisce che, come negli animali moderni con dimorfismo sessuale correlato alle dimensioni, come i mwbksleoni marini e altri mwbkwpinnipedi, mwbk0Pteranodon era probabilmente mwbk4poligamo, con alcuni maschi che competevano per assicurarsi il dominio su un gran numero di femmine. In modo simile ai pinnipedi moderni, i maschi mwbk8Pteranodon potrebbero aver gareggiato per stabilire un proprio territorio sulle scogliere o sulle spiagge, con i maschi più grandi e con la cresta più grande che occupavano un maggior territorio e avevano più possibilità di accoppiandosi con le femmine. Le creste dei maschio di mwblaPteranodon non sarebbero state usate in combattimento, ma piuttosto come "simboli visivi di rango dominante", con rituali di esibizione che sostituivano la competizione fisica con altri maschi. Se questa mwbleipotesi è corretta, è anche probabile che i maschi di mwbliPteranodon non prendevano parte nell'allevamento dei piccoli; un simile comportamento non si riscontra nei maschi dei moderni animali poligami che generano più prole allo stesso tempo.cite-ref-bennett1992-9-10[9] Tuttavia, i giovani pterosauri sono noti per precoci, ed essere indipendenti e capaci di volare sin dalla schiusa, pertanto non era necessario l'aiuto di nessuno dei genitori.cite-ref-andres2014-34-0[34]

Paleoecologia

Gli esemplari fossili assegnati a mwbmqPteranodon sono stati ritrovati sia nei depositi di Smoky Hill Chalk della Formazione Niobrara, sia nei depositi di Sharon Springs leggermente più recenti della Formazione di Pierre Shale. All'epoca di mwbmuPteranodon, questa zona era coperta da un grande mare interno, noto come mwbmyMare interno occidentale. Famose per i fossili raccolti dal 1870, queste formazioni si estendono dal sud del mwbmcKansas, negli Stati Uniti, fino a mwbmgManitoba, in Canada. Tuttavia, gli esemplari di mwbmkPteranodon (o eventuali esemplari di altri pterosauri) sono stati ritrovati solo nella metà meridionale della formazione, in mwbmoKansas, mwbmsWyoming e mwbmwDakota del Sud. Nonostante il fatto che numerosi fossili siano stati trovati nelle parti contemporanee della formazione in Canada, nessun esemplare di pterosauro è mai stato trovato lì. Ciò suggerisce che la gamma geografica naturale di mwbm0Pteranodon copriva solo la parte meridionale della Formazione Niobrara e che il suo habitat non si estendeva più a nord del Dakota del Sud.cite-ref-bennett1994-8-16[8]

Alcuni fossili molto frammentari appartenenti ai pterosauri pteranodonti, e forse allo stesso mwbnmPteranodon, sono stati ritrovati anche sulla mwbnqCosta del Golfo e sulla mwbnucosta orientale degli Stati Uniti. Ad esempio, alcuni frammenti di ossa della Formazione Mooreville, in mwbnyAlabama, e la Formazione Merchantville del mwbncDelaware potrebbero appartenere a mwbngPteranodon, anche se questi fossili sono troppo frammentari per dare un'identificazione precisa.cite-ref-bennett1994-8-17[8] Anche alcuni resti dal mwbn0Giappone sono stati provvisoriamente attribuiti a mwbn4Pteranodon, ma la loro distanza geografica dall'habitat dell'animale rende improbabile questa identificazione.cite-ref-bennett1994-8-18[8]

mwbpmPteranodon longiceps condivideva il cielo con lo pterosauro mwbpqmwbpuNyctosaurus, dalla grande cresta. Rispetto a mwbpyP. longiceps, che era una specie molto comune, mwbpcNyctosaurus era più raro, costituendo solo il 3% dei fossili di pterosauro dalla formazione. Anche meno comune era l'uccello dentato, mwbpgmwbpkIchthyornis.cite-ref-carpenter2003-10-1[10]

È probabile che, come in altri animali poligami (in cui i maschi competono per il maggior numero di femmine nel proprio harem), mwbp8Pteranodon viveva principalmente sulle scogliere o isole rocciose al largo, dove poteva nidificare lontano dai predatori terrestri e nutrirsi lontano dalla costa; la maggior parte dei fossili di mwbqaPteranodon si trova in luoghi che all'epoca erano a centinaia di chilometri dalla costa.cite-ref-bennett1992-9-11[9]

Sotto la superficie, il mare era popolato principalmente da invertebrati come mwbqyammoniti e mwbqccalamari. I vertebrati marini erano estremamente comuni ed, oltre ai pesci, comprendevano mwbqgtartarughe marine, come mwbqkmwbqoToxochelys, il mwbqsplesiosauro mwbqwmwbq0Styxosaurus e l'uccello marino incapace di volare mwbq4Parahesperornis. I mwbramosasauri erano i rettili marini più comuni, con generi tra cui mwbremwbriClidastes e mwbrmmwbrqTylosaurus.cite-ref-bennett2000-1-3[1] Alcuni fossili eccezionali ci dimostrano che almeno alcuni di questi rettili marini si sono nutriti di mwbrkPteranodon. mwbroBarnum Brown, nel 1904, riportò lo scoperta del contenuto dello stomaco di un plesiosauro che conteneva ossa di "pterosauro", molto probabilmente uno mwbrsPteranodon.cite-ref-brown1904-37-0[37]

All'interno dei mwbsegessi della Formazione Niobrara sono stati ritrovati anche i resti di dinosauri terrestri, suggerendo che gli animali morti sulla riva venivano portati via dal mare o trascinati dai fiumi, dove le loro carcasse venivano consumate da organismi marini (come nel caso di un esemplare di mwbsiadrosauro che mostra segni di morsi di uno mwbsmsqualo).cite-ref-sharkbite-38-0[38]

Periodo di vita ed evoluzione

In termini generali, lo mwbsoPteranodon sarebbe vissuto nella fine degli anni del mwbssConiaciano ai primi anni delle fasi del mwbswCretaceo. Però, gli anni precisi in cui è vissuto non sono ancora stati del tutto confermati; nel mwbs02003, mwbs4Kenneth Carpenter ha esaminato la distribuzione e la datazione dei fossili, dimostrando che lo mwbs8Pteranodon esisteva 88-85 milioni di anni fa, mentre mwbtaPteranodon Longiceps esisteva tra i 86 e 84,5 milioni di anni fa. Invece nel mwbte2010, la formazione Pierre Shale in mwbtmKansas, mwbtqWyoming e mwbtuDakota del Sud, ha ipotizzato che il noto rettile preistorico sia risalente tra 81,5 e 80,5 milioni di anni fa.

Nei primi anni del mwbtc1990, è stato notato che il principale mwbtgPolimorfismo dello mwbtkPteranodon si è separato in poco tempo. Ciò ha suggerito, insieme alla loro somiglianza globale, che probabilmente rappresentano all'interno un unico ceppo mwbtoevolutivo della durata di circa 4 milioni di anni. In altre parole, una sola specie di mwbtsPteranodon sarebbe stata presente in un dato momento, e lo mwbtwPteranodon sternbergi con ogni probabilità è stato l'antenato diretto dello mwbt0Pteranodon longiceps.

Nella cultura di massa

Lo mwbuiPteraodon è per tutti l'immagine del rettile volante per eccellenza, diventando quindi per tutti il più famoso membro dei rettili volanti e l’animale preistorico volante più famoso, alcune volte viene tuttavia erroneamente chiamato mwbumPterodattilo per via della somiglianza tra i due nomi, le apparizioni dello mwbuuPteranodon nei media mwbuycinematografici e nei mwbuclibri sono innumerevoli, tra cui:

• Uno mwbuoPteranodon viene assalito e ucciso in volo da un mwbusTyrannosaurus nel film mwbuwIl mondo perduto.
• Nel film mwbu4mwbu8King Kong uno mwbvaPteranodon rapisce Ann Darrow e viene affrontato e ucciso da Kong. Lo pteranodonte compare con ruoli simili anche in mwbvemwbviUn milione di anni fa dove si scontra con un mwbvmRhamphorhynchus gigantesco, e mwbvqmwbvuLa vendetta di Gwangi.
• Nei film animati della saga mwbvcmwbvgAlla ricerca della Valle Incantata uno mwbvkPteranodon di nome Petrie è uno dei personaggi principali.
• Nella serie animata mwbvsmwbvwIl treno dei dinosauri i protagonisti sono mwbv0pteranodonti.
• Nel film mwbv8mwbwaRodan, il mostro alato fa il suo debutto Rodan, uno mwbwePteranodon modificato dalle radiazioni, che in seguito diventerà uno dei più famosi mostri del cinema giapponese.
• Uno mwbwmPteranodonte appare nel film mwbwqmwbwuAdèle e l'enigma del faraone del 2010 diretto da mwbwyLuc Besson e viene cavalcato dalla protagonista Adèle Blanc-Sec.
• Lo mwbwgPteranodonte appare anche nella celebre saga cinematografica mwbwkmwbwoJurassic Park nella sequenza finale di mwbwsmwbwwIl mondo perduto - Jurassic Park (1997), in mwbw0mwbw4Jurassic Park III (2001) con delle dimensioni assai superiori, simili quelle del mwbw8mwbxaQuetzalcoatlus per impressionare il pubblico, in mwbxemwbxiJurassic World (2015), mwbxmmwbxqJurassic World - Il regno distrutto (2018) e mwbxumwbxyJurassic World - Il dominio (2022), compare anche nelle serie animate mwbxcmwbxgJurassic World - Nuove avventure, mwbxkmwbxoJurassic World - Teoria del caos e nel prodotti mwbxsLEGO non canonici, come mwbxwmwbx0LEGO Jurassic World: L'evasione di Indominus Rex, mwbx4mwbx8LEGO Jurassic World: La mostra segreta e mwbyamwbyeLEGO Jurassic World - La leggenda di Isla Nublar. Si può sbloccare in mwbyimwbymJurassic World Evolution grazie al DLC basato sulla trilogia di mwbyqJurassic Park con il design del terzo film, e in mwbyumwbyyJurassic World Evolution 2.
• Il mwbygPokémon mwbykAerodactyl è basato sul modello di questo animale.
• mwbysKing, personaggio del manga e anime mwbywmwby0One Piece, ha la capacità di trasformarsi in uno mwby4Pteranodon grazie ai poteri del suo frutto del diavolo.
• Degli mwbzapteranodonti appaiono in mwbzemwbziFantasia (1940).
• Appare come mostro nelle serie animate mwbzqmwbzuThe Scooby-Doo Show e mwbzymwbzcBe Cool, Scooby-Doo! e nel film mwbzgmwbzkScooby-Doo 2 - Mostri scatenati.
• Alcune ricostruzioni di pteranodonte sono presenti in diversi parchi tematici tra cui: il mwbzsParco della Preistoria di mwbzwRivolta d'Adda (mwbz0CR), il Parco dei Dinosauri di mwbz4Castellana Grotte (mwbz8BA), il mwbaaParco Natura Viva di mwbaeBussolengo (mwbaiVR) e il parco "Il Mondo della Preistoria" di mwbamSimbario (mwbaqVV)
• Nella sigla della serie televisiva mwbayTeen Titans, il personaggio di mwbagmwbakBeast Boy si trasforma in uno mwbaoPteranodon, questa sua trasformazione avviene anche molto frequente all’interno della serie.

Note

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Collegamenti esterni

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